Efectos del isótopo 13C - Chengdu Cybutryne Group Co., Ltd

Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 13756 (2023) Citar este artículo

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Los metabolitos secundarios de las plantas autóctonas tienen importantes efectos inhibidores alelopáticos sobre el crecimiento y desarrollo de plantas exóticas invasoras. Se utilizaron palmitato de metilo (MP) y linolenato de metilo (ML) como sustancias alelopáticas exógenas. La investigación investigó las diferencias de los efectos inhibidores de MP y ML en el crecimiento de plántulas de Alternanthera philoxeroides y calculó sus características morfológicas, biomasa, indicadores fisiológicos y el índice de respuesta (RI). El índice alelopático sintético (SE) de 1 mmol/L MP fue el más pequeño (- 0,26) y la inhibición alelopática fue la más fuerte; por lo tanto, se seleccionó como un aleloquímico marcado con 13C. La distribución de 1 mmol/L de MP en diferentes partes de A. philoxeroides y la correlación entre las proporciones de biomasa de raíces, tallos y hojas y el contenido de 13C se estudiaron mediante experimentos de rastreo de isótopos estables de 13C. El exceso porcentual de átomos (APE) entre raíces, tallos y hojas de A. philoxeroides tratados con 1 mmol/L de MP fue significativamente diferente en términos de magnitud, con hojas (0,17%) > raíces (0,12%) > tallos (0,07%). Las proporciones de biomasa de raíces, tallos y hojas de malezas invasoras tuvieron una correlación positiva significativa con el contenido de 13C (p < 0,01, R2 entre 0,96 y 0,99). Esta investigación actual proporciona una nueva idea y método para el control de A. philoxeroides, pero aún queda por estudiar su popularización a gran escala.

En el contexto del cambio climático global, las plantas exóticas invasoras son uno de los principales impulsores de la pérdida de biodiversidad y representan una grave amenaza para la estabilidad de los ecosistemas1. Las plantas invasoras invadieron con éxito los sitios invasores a través de una variedad de formas competitivas, mostrando una mayor plasticidad fenotípica2. Las plantas invasoras tienen una alta eficiencia de utilización de energía y un bajo costo reproductivo, lo que las hace crecer y desarrollarse rápidamente y tener una mayor capacidad de defensa química3. La "hipótesis de la nueva arma" sugiere que las plantas invasoras producen aleloquímicos de diversas formas, como secreciones de raíces, para inhibir el crecimiento y desarrollo de otras plantas, logrando así la invasión4,5.

Alternanthera philoxeroides, una hierba perenne del género Amaranthaceae, está en la primera lista de especies exóticas invasoras en China y es altamente adaptable y fenotípicamente plástica6. Sin embargo, su reproducción asexual y su capacidad competitiva pueden conducir a la pérdida de diversidad de especies locales, homogeneizar las especies y provocar una reducción del rendimiento de los cultivos7. La eficacia del control físico, químico y biológico de A. philoxeroides ha resultado demasiado costosa en términos humanos y ambientales8. Las plantas nativas pueden controlar bien el crecimiento de A. philoxeroides mediante el control de reemplazo, y los extractos acuosos de raíces de Humulus scandens, Ipomoea batatas y órganos de Phragmites australis reducen la propagación invasiva al inhibir su fotosíntesis y el desarrollo de las plántulas, lo que resulta en un manejo eficaz9,10,11.

Las plantas autóctonas pueden inhibir y repeler el crecimiento y la expansión de plantas invasoras al secretar metabolitos específicos en el entorno circundante para producir alelopatía, lo que puede reducir el rendimiento de la planta en aproximadamente un 25%12,13. Los aleloquímicos son el material principal de la alelopatía14. La mayoría de los aleloquímicos producidos por las plantas son metabolitos secundarios, que se clasifican en catorce categorías según su función estructural y composición, de las cuales las más comunes incluyen ácidos orgánicos, fenoles y terpenoides15. Las sustancias alelopáticas se liberan en gran medida al medio ambiente a través de la lluvia y la niebla, la volatilización natural, los restos de plantas y la descomposición de la hojarasca, y la secreción de raíces, mientras que las plantas normalmente liberan metabolitos secundarios de una o más maneras16. Actividades fisiológicas como la división celular, la permeabilidad de las membranas, la fotosíntesis y la respiración, la síntesis y el metabolismo de enzimas, las proteínas y los ácidos nucleicos en las plantas están estrechamente relacionadas con las sustancias alelopáticas17. Por ejemplo, el extracto de corteza de raíz de melocotón y el ácido benzoico pueden disminuir los parámetros fotosintéticos y aumentar las enzimas antioxidantes en las plántulas de melocotón, lo que resulta en pérdida de orgánulos e irregularidades nucleares18. Cambios en la permeabilidad celular, daño celular, permeabilidad alterada de la membrana, reducción de la absorción de minerales y de agua del embrión en plántulas de trigo harinero debido a esteroides y compuestos fenólicos en extractos acuosos de malezas19.

Los ésteres metílicos de ácidos grasos tienen una fuerte afinidad por los compuestos éster y pueden usarse como herbicidas y portadores de herbicidas para eliminar las malezas20,21. El palmitato de metilo (MP) y el linolenato de metilo (ML) pertenecen a ésteres metílicos de ácidos grasos, que son compuestos metabólicos secundarios naturales que se pueden extraer de las plantas. Están contenidos en los extractos acuosos de Humulus scandens, Sorgo, Alfalfa, Cassiae y otras plantas9,22,23,24. Se ha estudiado que los extractos de MP y ML de Carica papaya, Lantana camara, Pinus roxburghii y Rhazya estricto podrían inhibir eficazmente la tasa de germinación de semillas de malezas de campo como Avena fatua, Euphorbia helioscopia, Chenopodium album, Phalaris minor y Rumex dentatus, con potencial alelopático25. Podemos utilizar la inhibición alelopática de plantas autóctonas como control alternativo para inhibir eficazmente el crecimiento de malezas invasoras.

Los estudios han demostrado que los aleloquímicos secretados por las plantas pueden cambiar el pH del suelo, el entorno microbiano del suelo, afectar la materia orgánica del suelo, provocar el deterioro del entorno de vida de otras poblaciones y afectar indirectamente el crecimiento de las plantas26. También puede ser absorbido directamente por las células de la raíz de otras plantas, lo que afecta las actividades enzimáticas de las plantas, reduce la respiración y la fotosíntesis y aumenta la permeabilidad de la membrana celular, lo que resulta en una alteración de la fisiología de las plantas27,28. La tecnología de trazador de isótopos estables 13C es un medio eficaz para investigar el modo de acción de sustancias alelopáticas en las plantas (acción directa o indirecta) y los cambios dinámicos de absorción, transporte, síntesis y distribución en las plantas y la fuerza de la inhibición alelopática en diferentes partes de la planta, y revelan aún más el mecanismo de alelopatía de los aleloquímicos que inhiben el crecimiento de malezas invasoras29,30,31. Han et al. encontraron que diferentes tiempos y diferentes concentraciones de tratamientos con CO2 afectaron la tasa de absorción de 13C en la zona de la raíz de plántulas de melón oriental y alteraron la asimilación y distribución de 13C en tallos y hojas32.

Muchos estudios han explorado los efectos de extractos acuosos de diferentes partes de la planta sobre A. philoxeroides. En la actualidad, existen pocos informes sobre el modo de inhibición alelopática y la asimilación y distribución de aleloquímicos exógenos en extractos acuosos que inhiben el crecimiento de A. philoxeroides en diferentes partes de la planta. Los experimentos se basaron en el análisis de la composición de los extractos acuosos de las raíces de Humulus scandens en nuestro proyecto, y los ésteres metílicos de ácidos grasos de los extractos naturales de plantas nativas con mayor contenido y mayor inhibición alelopática, a saber, palmitato de metilo y linolenato de metilo. fueron seleccionados como grupos de tratamiento9,33,34. Se aplicó la técnica del trazador de isótopos 13C para marcar 1 mmol/L de MP, que tiene un efecto inhibidor más fuerte sobre A. philoxeroides. Pretendemos investigar el efecto de sustancias alelopáticas exógenas en A. philoxeroides y descubrir el método más rentable para regular su crecimiento. La investigación actual se centra principalmente en cuatro cuestiones específicas: (1) ¿los aleloquímicos exógenos MP y ML tienen efectos inhibidores alelopáticos sobre el crecimiento de A. philoxeroides? (2) ¿Cómo afectan los aleloquímicos exógenos MP y ML las características morfológicas, los cambios de biomasa y los indicadores fisiológicos de A. philoxeroides? (3) ¿Cuál es la respuesta alelopática de A. philoxeroides a sustancias alelopáticas exógenas? (4) ¿La dosis de MP marcada con 13C afecta a A. philoxeroides de manera directa o indirecta y cuál es su distribución en diferentes partes de la planta?

Para el experimento se utilizó la planta invasora, Alternanthera philoxeroides, y el número de muestra de la planta es ANUB001553. Cumplimos con instituciones pertinentes, normas y leyes nacionales e internacionales en la recolección de plantas. Se desenterraron A. philoxeroides con buen crecimiento y madurez en el jardín Nongcui de la Universidad Agrícola de Anhui (31° 52′ N, 117° 16′ E) y se lavaron en el laboratorio de fisiología vegetal. Se seleccionaron A. philoxeroides de tamaño uniforme y diámetro de aproximadamente 3 mm, se cortaron en rizomas de 3 cm de largo a lo largo de los nudos del tallo con tijeras, se desinfectaron en una solución de hipoclorito de sodio al 10% durante 10 minutos y se enjuagaron con agua destilada para evitar el moho durante su cultivo. Se seleccionaron varias esponjas circulares con un diámetro de aproximadamente 15 cm, se les hicieron agujeros uniformemente y se colocaron en 1/5 del fondo de un vaso de precipitados de 500 ml para fijar A. philoxeroides y conservar agua. Los reactivos palmitato de metilo (MP) con una pureza > 99 % y linolenato de metilo (ML) con una pureza > 99,5 % se adquirieron de Shanghai Titan Scientific Co., Ltd y Hefei Shang Cheng experiment Supplies Ltd.

Los polvos sólidos de MP y ML se pesaron en una escala de diez mil y se emulsionaron en un vaso de precipitado con agua destilada en un baño de agua a temperatura constante a 40 °C con agitación. Después de enfriar, se agitó en el limpiador ultrasónico durante 5 minutos para formar una emulsión35. La emulsión se fijó en un matraz volumétrico de 1000 ml, se transfirió a un matraz de boca ancha y se configuró como 0,01, 0,1, 0,5, 1 mmol/L de MP (abreviado como MP0,01, MP0,1, MP0,5, MP1). y ML (abreviado como ML0.01, ML0.1, ML0.5, ML1), de los cuales solución de MP1 marcada con 13C (comprada en Cambridge Isotope Laboratory Inc, pureza química ≥ 98%) y almacenada en un refrigerador a 4 °C. para respaldo. Como tratamiento control se utilizó agua destilada.

Se colocó una doble capa de papel de filtro en las placas de Petri y se añadió una pequeña cantidad de agua destilada. Se colocaron 10 rizomas de A. philoxeroides en cada placa de Petri y se incubaron en una incubadora ligera (SPX-250, Shanghai) (25 °C, 12 h D/12 h L, 80 % de humedad relativa) durante 7 días. Los rizomas de A. philoxeroides germinaron y se convirtieron en plántulas. Las esponjas redondas se remojaron en agua destilada para absorber agua y se colocaron en vasos de precipitados de 500 ml. El experimento se llevó a cabo en un diseño de bloques completos al azar (RCBD). Se trasplantaron 5 plántulas de A. philoxeroides en cada vaso en la perforación de la esponja y las plántulas se cultivaron en una incubadora ligera durante 45 días. Cada 2 días, se proporcionaron a las plántulas 5 ml de diferentes concentraciones de soluciones MP y ML y agua destilada de control, y se observó diariamente el crecimiento de A. philoxeroides.

Al final del experimento se midieron las características morfológicas, cambios de biomasa e indicadores fisiológicos de A. philoxeroides. Las raíces, los tallos y las hojas se cortaron y se colocaron en bolsas tipo sobre respectivamente, y la longitud de la raíz y del tallo se midieron con una regla de acero, y el área de la hoja se midió con un medidor de área foliar (medidor de área foliar Yaxin-1241, Beijing Yaxin LIYI Technology Co., LTD), y se contó el número de nodos y hojas. Una vez completados los experimentos, los pesos frescos de las partes de brotes y raíces de los pastos se pesaron y se colocaron en un horno a 70 °C durante 48 h para que se secaran hasta obtener un peso constante, y los pesos secos de las partes de brotes y raíces se pesaron. pesado. Los contenidos de clorofila total, clorofila a, b y carotenoides se determinaron mediante método colorimétrico utilizando extracción con etanol36. Se eliminó la vena media de las hojas de A. philoxeroides, se pesó 0.2 g de la muestra recién cortada, se agregó un poco de CaCO3 y arena de cuarzo, luego se agregaron 10 mL de etanol anhidro y el tejido vegetal se molió hasta obtener se volvió blanco. Después de reposar, la solución se filtró y se ajustó el volumen a 50 ml con etanol anhidro, se enjuagó una pequeña cantidad de extracto de pigmento en la cubeta. La solución se añadió a 4/5 de la cubeta y se usó etanol anhidro como control en blanco. La absorbancia se determinó colorimétricamente usando un espectrofotómetro UV (T6 New Century, Beijing General Analytical Instrument Co.) sintonizado a la longitud de onda correspondiente. Finalmente, se calculó el contenido relevante de clorofila mediante la fórmula. Se pesaron 0,3 g de hojas frescas, se trituraron y centrifugaron, se colocaron en una mezcla de agua y hielo y se tomó el sobrenadante. El contenido de malondialdehído (MDA), catalasa (CAT), peroxidasa (POD) y superóxido dismutasa (SOD) de las hojas de A. philoxeroides se determinaron mediante el kit (Nanjing Jiancheng)37. Fórmula del indicador relacionado:

Fórmula de cálculo de clorofila y carotenoides36:

donde Total Chl. El contenido es el contenido total de clorofila, Chl. a es el contenido de clorofila a, Chl. b es el contenido de clorofila b, Car es el contenido de carotenoides, A663, A645 y A470 son la absorbancia de los extractos de clorofila a 663 nm, 646 nm y 470 nm, respectivamente.

El índice de respuesta (IR), referido al método de Bruce Williamson et al.38:

donde C es el valor de control y T es el valor de diferentes concentraciones de MP y ML de A. philoxeroides; cuando RI < 0, significa inhibición, y cuanto mayor sea el valor absoluto, mayor será la inhibición; cuando RI > 0, significa promoción, y cuanto mayor sea el valor absoluto, mejor será la promoción; el valor absoluto representa la fuerza de la alelopatía de diversas concentraciones de MP y ML.

El índice alelopático sintético (SE)39 es la media aritmética del índice de respuesta bajo diferentes concentraciones de tratamientos MP y ML:

cuando SE < 0, significa que diferentes concentraciones de MP y ML tienen un efecto inhibidor sobre A. philoxeroides; cuando SE > 0, significa que tiene un efecto positivo.

Las raíces, tallos y hojas de A. philoxeroides tratadas con MP 1 mmol/L marcadas con 13C se secaron, se molieron en un mortero y se pasaron a través de un tamiz de malla 50. Se pesaron 0,5 g de la muestra y se envolvieron en papel de aluminio seco, y luego se determinó el valor de δ13C (‰) de la muestra utilizando un espectrómetro de masas de relación isotópica (Thermo Fisher Scientific, modelo MAT-253, Alemania). Se utilizó la siguiente fórmula para calcular la correlación entre la proporción de almacenamiento de carbono, el exceso porcentual atómico de 13C y la relación de biomasa y el contenido de 13C:

donde C representa el porcentaje de carbono en diferentes partes de las plantas (%); M representa la biomasa de diferentes partes de la planta40:

donde RPDB = 0,011237, estándar PDB: PDB (Pee Dee Belemnite) es un fósil marino del Cretácico, Belemnitella americana, recolectado de la formación Pee Dee en Carolina del Sur, cuyas composiciones isotópicas de carbono y oxígeno de las rocas carbonatadas generalmente se determinan utilizando los estándares PDB41:

donde Rsample es la proporción de isótopos de la muestra

donde 13Catom% (muestra etiquetada) representa el porcentaje atómico de 13C medido en la muestra etiquetada; 13Catom% (muestra de control) representa el porcentaje atómico de 13C medido en la muestra sin etiqueta42:

donde Cstock representa la cantidad de C en diferentes partes de las plantas, APE representa el exceso porcentual de átomos de 13C en diferentes partes de las plantas42.

Los datos sin procesar se organizaron y analizaron estadísticamente usando Excel 2016, y se realizó un ANOVA unidireccional en los datos del tratamiento experimental usando SPSS26. Los efectos de diferentes concentraciones de MP y ML sobre las variables de respuesta (indicadores morfológicos, biomasa, fisiología e indicadores relacionados con el 13C de diferentes partes de la planta) de A. philoxeroides se evaluaron utilizando LSD y el método de Duncan. La relación entre el contenido de 13C y la proporción de biomasa de raíz, tallo, hoja y biomasa total se analizó mediante regresión lineal unidimensional. Origin2022 se utilizó para gráficos y análisis para determinar el alcance de los efectos de MP y ML en diferentes indicadores variables de A. philoxeroides.

Diferentes concentraciones de MP tuvieron efectos significativos sobre la longitud del tallo (F = 10,63, P < 0,001) y el área foliar (F = 12,88, P < 0,001) de A. philoxeroides, y la inhibición más significativa del área foliar se observó con MP1 (77,72 %) (Tabla 1). con una mayor concentración de solución MP (0,1–1 mmol/L), la longitud de la raíz fue más corta con una inhibición de alta concentración, y MP1 tuvo una inhibición significativa de la longitud de la raíz (35,58%) en comparación con el control. Excepto por la concentración de MP0.1, el número de nodos y el número de hojas disminuyeron al aumentar la concentración. Diferentes concentraciones de ML tuvieron efectos significativos sobre la longitud del tallo y el área foliar, y el tratamiento con ML1 tuvo la mayor inhibición del área foliar (73,87%). La longitud de la raíz, el número de nudos y el número de hojas fueron inhibidos por ML (0,1–1 mmol/L) en comparación con el control, y la inhibición tendió a disminuir y luego aumentar. ML1 tuvo el efecto inhibidor más fuerte sobre la longitud de las raíces y el número de hojas (48,33% y 38,68%), y ML0.1 tuvo la inhibición más significativa sobre el número de nudos (21,67%).

Diferentes concentraciones de MP y ML afectaron significativamente el peso seco de los brotes en A. philoxeroides en comparación con el control (Tabla 2). La inhibición aumentó al aumentar la concentración, y MP1 y ML1 fueron extremadamente inhibidores (50,91% y 50,91%). Diferentes concentraciones de MP y ML tuvieron un efecto inhibidor sobre el peso seco de raíces, siendo el efecto más inhibidor de MP0.5 y ML1 significativo (40.74% y 33.33%). En comparación con el control, se promovió la relación raíz-brote, el contenido de agua de la planta y el grado de suculencia, y ML aumentó significativamente el contenido de agua de la planta y el grado de suculencia.

Aparte de la concentración de ML0.5, no hubo ningún efecto significativo de MP y ML en la hoja de clorofila total, clorofila a, b y contenido de carotenoides de A. philoxeroides en comparación con el control (Fig. 1). El contenido total de clorofila mostró una tendencia a aumentar, luego disminuir y luego aumentar con el aumento de la concentración de MP (Fig. 1a). A medida que aumentó la concentración de ML el contenido de clorofila total disminuyó y luego aumentó, y el tratamiento ML0.5 tuvo el contenido más bajo (41.56%). Todos eran más pequeños que el contenido de control. El contenido de clorofila a aumentó con el aumento de la concentración de MP (Fig. 1b), y el contenido de clorofila by carotenoides de las hojas tratadas con diferentes concentraciones de MP no difirió significativamente (Fig. 1c, d). El contenido de clorofila a y b de las hojas disminuyó con una mayor concentración de ML. ML0.5 inhibió significativamente el contenido de clorofila total, clorofila a, by carotenoides de A. philoxeroides (41,55%, 40,92%, 43,11% y 26,85%).

Efecto de diferentes concentraciones de tratamiento MP y ML sobre clorofila total (a), clorofila a (b), b (c) y carotenoides (d) en hojas de A. philoxeroides. MP0.01, MP0.1, MP0.5, MP1, que representan 0.01, 0.1, 0.5, 1 mmol/L de palmitato de metilo, ML0.01, ML0.1, 0.5 ML, ML1 que representa 0.01, 0.1, 0.5, 1 mmol /L de linolenato de metilo; Total Chl. El contenido es el contenido total de clorofila, Chl. a es el contenido de clorofila a, Chl. b es el contenido de clorofila b, Car es el contenido de carotenoides. Los datos en los gráficos son media ± SE, y diferentes letras minúsculas en la misma columna indican diferencias significativas (p <0,05).

Diferentes concentraciones de MP y ML no tuvieron un efecto significativo sobre el contenido de MDA de las hojas de A. philoxeroides, y diferentes concentraciones de ML no tuvieron un efecto significativo sobre las actividades de las enzimas CAT y POD de las hojas (Tabla 3). El tratamiento con diferentes concentraciones de MP promovió significativamente la actividad de la enzima CAT foliar, aumentando MP0.01 un 254,12% en comparación con el control. En comparación con la CK, hubo un aumento significativo en la actividad de POD de la hoja por MP0.01 y MP0.1 con 102.00% y 129.59%, y el efecto de promoción disminuyó al aumentar la concentración de MP. La actividad SOD de las hojas de A. philoxeroides fue inhibida significativamente por MP0.01, MP0.1 y ML0. 1 concentraciones con 69,44%, 88,68% y 74,32% de inhibición, respectivamente.

El índice de respuesta (RI) se utilizó para evaluar el efecto alelopático general de MP y ML en A. philoxeroides mediante los indicadores de longitud del tallo, longitud de la raíz, número de nudos, número de hojas, área foliar, peso seco de los brotes, peso seco de las raíces, peso seco de las raíces y peso seco de las raíces. –proporción de brotes, contenido de agua de la planta y grado de suculencia (Cuadro 4). Como lo muestran las medias del RI, la longitud del tallo, la longitud de la raíz, el número de nudos, el número de hojas, el área foliar, el peso seco de los brotes, el peso seco de las raíces, tuvieron valores negativos (-0,13 a -0,59) y la relación raíz-brote, el contenido de agua de la planta y el grado de suculencia tuvo valores positivos (0,07–0,18). El índice alelopático sintético (SE) de diferentes concentraciones de MP y ML fue negativo (-0,04 a -0,26), lo que indica que diferentes concentraciones de MP y ML tuvieron efectos inhibidores sobre el crecimiento de A. philoxeroides. MP1 y ML1 tuvieron el SE más pequeño (- 0,26 y - 0,24, respectivamente) y la inhibición más fuerte. El SE (0,1–1 mmol/L) se redujo con el aumento de la concentración de MP. Tendió a disminuir y luego aumentar y luego disminuir con el aumento de la concentración de ML.

Las reservas de carbono de los tratamientos con CK de los tallos de A. philoxeroides fueron significativas (p <0,05) en comparación con las raíces, las hojas y la planta total, y las reservas de carbono de las raíces, los tallos, las hojas y la planta total de CK y MP mostraron la misma tendencia (Fig. 2). . Los tallos tratados del grupo CK y del grupo MP tenían las mayores reservas de carbono, las reservas de carbono de las raíces y las hojas eran iguales, las reservas de carbono de los tallos eran aproximadamente el doble que las de las raíces y las hojas, y las reservas de carbono de la planta total fueron mayores en el tratamiento MP que en el CK. Las reservas de carbono de diferentes partes de las plantas tratadas con MP fueron insignificantes, pero las reservas de carbono de los tallos en el tratamiento con CK fueron significativamente mayores que las de las raíces y las hojas, y aumentaron en un 65,22% y un 57,52%, respectivamente.

Efectos de diferentes tratamientos sobre el almacenamiento de carbono en raíces, tallos, hojas y planta total de A. philoxeroides. La CK-R, CK-S, CK-L y CK-T representan la raíz, el tallo, la hoja y la planta total del grupo control; MP-R, MP-S, MP-L y MP-T representan la raíz, el tallo, la hoja y la planta total del tratamiento con 1 mmol/L de MP.

Con el tratamiento con MP, hubo un efecto altamente significativo (p <0,05) sobre el porcentaje de exceso de átomos (APE) entre raíces, tallos y hojas de A. philoxeroides (Fig. 3). En comparación con el total de la planta, tanto los tallos como las hojas se vieron afectados significativamente, excluyendo la APE de raíces que no fue significativa. El tamaño promedio de APE de las raíces, tallos y hojas fue del orden de hojas (0,17%) > raíces (0,12%) > tallos (0,07%). La APE fue significativamente menor en un 27,64% y un 56,01% para raíces y tallos, respectivamente, en comparación con las hojas, y en un 39,21% para los tallos en comparación con las raíces. En comparación con la APE total de la planta, las hojas aumentaron significativamente en un 38,65% y los tallos disminuyeron significativamente en un 39,01%.

Efecto del tratamiento con MP sobre la APE de raíz, tallo, hoja y planta total de A. philoxeroides. MP-R, MP-S, MP-L y MP-T representan la raíz, el tallo, la hoja y la planta total de los grupos de tratamiento de MP de 1 mmol/L; El APE es el porcentaje de exceso de átomos (%).

Una regresión lineal de las proporciones de biomasa de raíces, tallos y hojas de A. philoxeroides sobre el contenido asociado de 13C mostró una correlación positiva altamente significativa (p <0,01) (Fig. 4). Los R2 de raíz, tallo, hoja y biomasa total ajustados por el modelo estaban todos por encima de 0,95, donde los coeficientes lineales se clasificaron en orden de magnitud como R2 tallo (0,99) > R2 hoja (0,98) = R2 total (0,98) > R2 raíz (0,96). El aumento promedio se clasificó en el orden de planta total (0,4538) > hoja (0,1067) > raíz (0,0565) > tallo (0,0316). En general, la regresión lineal unidimensional de las proporciones de biomasa de raíces, tallos y hojas, la biomasa total y el contenido de 13C se ajustó con alta precisión, y el contenido de 13C tendió a aumentar con el aumento de la biomasa, lo que podría predecir el contenido de 13C de A. philoxeroides.

Ajuste de correlación de la proporción de biomasa de raíces, tallos y hojas y la biomasa total con contenido de 13C en A. philoxeroides. Proporciones de biomasa: biomasa de raíces (cuadrados sólidos; líneas continuas); biomasa del tallo (círculos llenos; líneas de puntos dobles); biomasa foliar (triángulos sólidos: líneas de puntos); Factor de correlación R2. Biomasa: biomasa vegetal total (cuadrados sólidos; líneas continuas); Factor de correlación R2.

Alternanthera philoxeroides es una maleza maligna con fuertes propiedades invasivas, y las plantas autóctonas son capaces de secretar metabolitos secundarios al área circundante, produciendo inhibición alelopática, cuyos efectos se reflejan principalmente en la germinación de semillas y el crecimiento de plántulas14. Por lo tanto, seleccionamos palmitato de metilo (MP) y linolenato de metilo (ML), los ésteres metílicos de ácidos grasos más representativos de los extractos de raíz de Humulus scandens43,44,45, como sustancias alelopáticas exógenas para investigar sus efectos sobre la morfología del crecimiento, la biomasa y los índices fisiológicos. de plántulas de A. philoxeroides. 13C etiquetó la alelopatía más fuerte de 1 mmol/L MP (SE = − 0,26), lo que revela la relación entre la distribución de sustancias alelopáticas en las raíces, tallos y hojas de malezas invasoras y la fuerza del efecto alelopático, para proporcionar una Nuevos medios para el control de malezas invasoras. El estudio encontró que los aleloquímicos exógenos MP y ML tenían ciertos efectos inhibidores alelopáticos sobre la longitud del tallo, la longitud de la raíz, el número de nudos, el número de hojas y el área de las hojas de las plántulas de A. philoxeroides en comparación con el control. La razón principal es que los aleloquímicos pueden impedir que las raíces absorban los nutrientes del suelo, reducir la conexión entre los nudos del tallo, las raíces y las hojas, afectar la fotosíntesis de las hojas y reducir la eficiencia fotosintética46,47,48,49. La inhibición de la longitud de la raíz, el número de nudos y el número de hojas mejoró al aumentar la concentración de 0,1 a 1 mmol/L de MP, mostrando inhibición en concentraciones altas. La biomasa de A. philoxeroides refleja la acumulación de materia orgánica vegetal, que es el indicador más directo del crecimiento de las plantas, y el modo de distribución del material orgánico de la biomasa de crecimiento está relacionado con la tolerancia al ambiente estresante50. El efecto de inhibición del peso seco de los brotes y el peso seco de las raíces de A. philoxeroides aumentó con el aumento de las concentraciones de MP y ML, que se correlacionaron positivamente con la concentración de aleloquímicos. Las raíces de las plantas se ven afectadas por aleloquímicos, que inhiben la división y el alargamiento de las células de la punta de la raíz, reduciendo así la capacidad de absorber los nutrientes circundantes y afectando la acumulación de biomasa aérea. Otra causa es que las sustancias alelopáticas son capaces de reducir la productividad primaria neta de A. philoxeroides, lo que resulta en una reducción de la acumulación de biomasa subterránea y aérea51.

La clorofila a y la clorofila b absorben la luz roja y la luz azul-violeta respectivamente, y los carotenoides tienen la función de absorber la energía luminosa y disipar la energía fotosintética restante, las cuales están estrechamente relacionadas con la acumulación de materia orgánica vegetal y el desarrollo creciente52. Se concluyó que MP y ML inhibieron el contenido de clorofila total, clorofila a, b y carotenoides de A. philoxeroides, y ML0.5 inhibió de manera más significativa la clorofila total. Presumiblemente debido a la aparición de persecución de estrés alelopático en las plantas, la ultraestructura de los cloroplastos se ve dañada, lo que lleva a la degradación de la clorofila, la reducción del contenido de clorofila y las reacciones de luz y oscuridad se ven afectadas, lo que resulta en una desregulación metabólica y una reducción de la tasa fotosintética53,54. Se informó que la reducción en la acumulación de clorofila estaba asociada con la eliminación de fosfatidilglicerol (PG), lo que podría ser el resultado de que los aleloquímicos inhiben la regulación positiva de los genes de la vía de biosíntesis de la clorofila y aceleran la inducción de la regulación negativa de la expresión de los genes de la vía de degradación. lo que resulta en una menor acumulación de clorofila55.

Las especies reactivas de oxígeno (ROS) se generan en las plantas en condiciones desfavorables, lo que provoca que la peroxidación lipídica de la membrana produzca malondialdehído (MDA) y dañe las membranas celulares y macromoléculas como las proteínas, afectando así el crecimiento y desarrollo normal de las plantas56. Al mismo tiempo, en las plantas sometidas a entornos estresantes existe un sistema de protección enzimático, el sistema de defensa antioxidante. Las enzimas antioxidantes en las plantas incluyen principalmente superóxido dismutasa (SOD), catalasa (CAT) y peroxidasa (POD), que pueden eliminar el exceso de radicales libres y mantener el equilibrio de la producción y eliminación de especies reactivas de oxígeno en las células vegetales57. Por lo tanto, la actividad de SOD, CAT, POD y el contenido de MDA se utilizan a menudo como indicadores importantes para determinar si una planta está dañada por la adversidad y la magnitud del daño58. Los resultados de la investigación revelaron que el contenido de MDA de la hoja era mayor que el control bajo estrés alelopático MP y ML, lo que implica que las células vegetales fueron atacadas por radicales libres y las células resultaron dañadas de modo que se alteró el equilibrio de las especies reactivas de oxígeno. Las actividades de CAT y POD en hojas de A. philoxeroides tratadas con diferentes concentraciones de MP fueron mayores que las del grupo control debido a las diferencias en las sustancias alelopáticas exógenas y las concentraciones de la solución. Las actividades de la enzima SOD fueron mayores que las del grupo de control, excepto para los tratamientos MP0.01 y MP0.1, que fueron más pequeñas que el grupo de control. Las actividades de las enzimas CAT y POD de las hojas de A. philoxeroides bajo tratamiento de concentración ML fueron mayores que las del control, pero la actividad de las enzimas SOD fue menor que la del control, lo que demuestra que la actividad de los sistemas de defensa antioxidantes se vio afectada por la concentración de estrés además de la exógena. aleloquímicos. Diferentes concentraciones de diferentes sustancias alelopáticas exógenas mejoraron la resistencia de A. philoxeroides hasta cierto punto, y el aumento de la actividad enzimática reforzó la capacidad de eliminación de radicales libres59. Esto se explica por el hecho de que las diferentes concentraciones de MP y ML estimularán las hojas de A. philoxeroides para fortalecer el metabolismo y la actividad del sistema de protección de enzimas antioxidantes en el organismo en condiciones de adversidad. Se promoverán las actividades SOD, CAT y POD para eliminar el exceso de radicales de oxígeno en el cuerpo para resistir el daño del ambiente externo. Ese fue el mecanismo adaptativo de A. philoxeroides bajo estrés alelopático, lo que demuestra que los aleloquímicos tienen un efecto estresante hasta cierto punto60. Las sustancias alelopáticas de ácido linoleico, ácido palmítico y palmitato de etilo en los extractos acuosos de batata aumentaron las actividades de las enzimas CAT y POD y disminuyeron las actividades de las enzimas SOD en A. philoxeroides, lo que concuerda con los hallazgos anteriores61.

El índice de respuesta (RI) y el índice alelopático sintético (SE) representan la intensidad de los efectos alelopáticos de varias plantas38,62. En términos de los valores medios de las diferentes características morfológicas e indicadores de biomasa, los RI de todos los indicadores fueron negativos, aparte de los valores positivos del contenido de agua de la planta, la relación raíz-brote y el grado de suculencia de RI. Área foliar > Longitud del tallo > Peso seco del brote > Peso seco de la raíz > Longitud de la raíz = Número de hojas > Número de nudos, donde el área foliar tuvo el menor RI y la inhibición alelopática más fuerte. Como lo muestra el índice alelopático sintético, el SE de MP y ML tratados con diferentes concentraciones fue negativo, lo que indica que ambas sustancias alelopáticas tuvieron efectos inhibidores sobre el crecimiento de A. philoxeroides. La magnitud de la inhibición fue MP1 > ML1 > ML0.1 > MP0.5 > ML0.5 > MP0.01 > ML0.01 > MP0.1, y la concentración de MP1 (SE = − 0.26) tuvo el efecto inhibidor más fuerte sobre A. philoxeroides.

El marcaje de 13C se basó en la selección de 1 mmol/L de MP con evidente efecto inhibidor, y se detectó la distribución de 13C en las raíces, tallos y hojas de A. philoxeroides, lo que podría indicar que las sustancias alelopáticas exógenas podrían absorberse directamente. . En el estado natural, algunas plantas autóctonas producen metabolitos secundarios que interactúan con los microorganismos del suelo circundantes y alteran la estructura comunitaria de los microorganismos entre raíces de las plantas, lo que provoca disbiosis de las colonias del suelo y acidificación del suelo, lo que afecta indirectamente el crecimiento de malezas invasoras63,64. Pero en la mayoría de los casos, las sustancias alelopáticas secretadas por las plantas autóctonas son absorbidas y utilizadas principalmente por las raíces de las malezas invasoras y participan en procesos metabólicos celulares para inhibir su crecimiento y desarrollo65. La distribución del exceso porcentual de átomo (APE) en diferentes partes de A. philoxeroides fue diferente, hoja > raíz > tallo, y las raíces y tallos de las plantas produjeron más lignina y celulosa, lo que redujo la síntesis y utilización de sustancias alelopáticas; también se relacionó con el transporte del floema del tallo, y A. philoxeroides mejoró la fotosíntesis para resistir el daño por estrés de las sustancias alelopáticas, lo que llevó a la acumulación de más productos fotosintéticos de 13C en la parte de la hoja66. La distribución de 13C en las diferentes partes de A. philoxeroides mostró que la distribución de sustancias alelopáticas absorbidas por la planta en raíces, tallos y hojas estaba ligada a la inhibición alelopática de características morfológicas (longitud del tallo, longitud de la raíz, número de nudos, número de hojas). y área foliar). El mayor contenido de 13C en las hojas tuvo el efecto inhibidor más fuerte sobre las malezas invasoras. La acumulación máxima de 13C en las hojas también indicó algún efecto inhibidor sobre el contenido de pigmento y la actividad enzimática de las hojas. El estrés alelopático afectó la actividad enzimática de las células de las hojas de las malezas invasoras, causando un aumento en los radicales reactivos de oxígeno intracelulares (Tabla 3), reduciendo el contenido de clorofila en las membranas cistoideas (Fig. 1) y disminuyendo la absorción y conversión de luz. Esto condujo a un transporte de electrones deteriorado y a la fosforilación oxidativa, lo que redujo la fotosíntesis y, en última instancia, resultó en características macroscópicas de germinación retrasada y plántulas débiles67,68. La relación entre biomasa y contenido de 13C en este estudio mostró que los ratios de biomasa de raíces, tallos y hojas de A. philoxeroides tuvieron una correlación positiva altamente significativa (p < 0,01) con el contenido de 13C de las partes correspondientes, y el coeficiente de correlación entre los dos alcanzaron más de 0,95. Significa que la biomasa y la inhibición alelopática están estrechamente relacionadas, y cuanta más biomasa acumulan las plantas, más sustancias alelopáticas son absorbidas y más obvia es la inhibición, alcanzando así el valor crítico de acumulación de biomasa, lo que las hace crecer lentamente y mostrar debilidad. en la planta. Gealy et al. encontraron que los valores de δ13C del arroz se correlacionaban negativamente con la biomasa mediante un ajuste lineal, en contraste con el presente estudio, lo que puede estar relacionado con las diferencias en las plantas y los métodos de investigación30,68.

Los aleloquímicos exógenos tienen potenciales efectos tóxicos alelopáticos y tienen importantes efectos inhibidores sobre los índices de morfología, biomasa y características fisiológicas del crecimiento de plántulas de A. philoxeroides. El palmitato de metilo marcado con el isótopo estable 13C mostró que el 13C tenía diferentes distribuciones en raíces, tallos y hojas de A. philoxeroides, específicamente hojas > raíces > tallos, y las proporciones de biomasa de raíces, tallos y hojas de la maleza invasora estaban relacionadas positivamente con el contenido de 13C. Esto demuestra que la propagación de plantas exóticas invasoras puede controlarse bien mediante el desarrollo y la investigación de sustancias alelopáticas exógenas a partir de extractos acuosos de especies autóctonas, que pueden ser absorbidas directamente por el sistema radicular de A. philoxeroides y producir efectos inhibidores. Esto proporciona direcciones de investigación para la futura utilización de herbicidas naturales. Sin embargo, en condiciones naturales, MP y ML pueden verse afectados por factores abióticos como el clima, la temperatura, la luz, el agua, las propiedades químicas y físicas del suelo y factores bióticos como los animales del suelo, los microorganismos del suelo y las actividades de otras plantas, todos los cuales pueden mejorar o debilitar la alelopatía de sustancias alelopáticas exógenas. Por lo tanto, es necesario investigar más a fondo sus efectos alelopáticos en condiciones naturales, especialmente los efectos combinados de las plantas autóctonas sobre las propiedades fisicoquímicas del suelo y los microorganismos entre raíces.

Todos los datos utilizados en este estudio se pueden obtener contactando al autor correspondiente.

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Este trabajo fue financiado por la Fundación Nacional de Ciencias Naturales de China (Subvención n.º 31772235) y el Laboratorio Estatal Clave de Vegetación y Cambio Ambiental (Subvención n.º LVEC-2022kf01).

Facultad de Recursos y Medio Ambiente, Universidad Agrícola de Anhui, Hefei, 230036, China

Zexun Hua, Qingsong Xie, Yue Li, Mengying He, Yan Wang, Hongmiao Wu y Zhen Zhang

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HMW y ZZ concibieron el estudio y ayudaron a revisar el manuscrito. ZXH, MYH, YL, QSX y YW recolectaron las muestras y analizaron los datos. Todos los autores contribuyeron al artículo y aprobaron la versión enviada.

Correspondencia a Zhen Zhang.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Hua, Z., Xie, Q., Li, Y. et al. Efectos de los aleloquímicos marcados con isótopos 13C sobre el crecimiento de la planta invasora Alternanthera philoxeroides. Representante científico 13, 13756 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-39889-7

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Recibido: 01 de abril de 2023

Aceptado: 01 de agosto de 2023

Publicado: 23 de agosto de 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-39889-7

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